Соединительные ткани: полный разбор для экзамена по гистологии

Соединительные ткани — одна из самых объёмных и коварных тем на экзамене по гистологии. Здесь и запутанная классификация, и десятки типов клеток, и тонкости строения волокон, которые легко перепутать. В этой статье разберём всё, что нужно знать для уверенного ответа: от общих принципов до конкретных деталей, которые любят спрашивать преподаватели.

Соединительные ткани относятся к тканям внутренней среды — это значит, что они никогда не граничат с внешней средой напрямую (в отличие от эпителия). Есть три ключевых признака, по которым вы всегда отличите соединительную ткань от остальных:

Отсутствие полярности клеток. В эпителии у каждой клетки есть апикальный и базальный полюса. У клеток соединительной ткани такого разделения нет.

Соединительные ткани выполняют целый спектр функций, и на экзамене часто просят перечислить их. Проще всего запомнить через ассоциации: трофическая и дыхательная (питание и газообмен через межклеточное вещество), транспортная (перенос веществ), защитная (макрофаги, лейкоциты, плазмоциты — иммунная защита), опорная и механическая (строма органов, хрящи, кости), регуляторная, а также хранение и выделение энергии (жировая ткань) и теплорегуляция.

Многообразие клеток. В одной только рыхлой соединительной ткани можно встретить фибробласты, макрофаги, плазмоциты, тканевые базофилы, адипоциты, меланоциты, перициты и адвентициальные клетки. Ни одна другая ткань не может похвастаться таким разнообразием.

Много межклеточного вещества. Если в эпителии клетки лежат плотно друг к другу, то в соединительной ткани между клетками — обширное пространство, заполненное волокнами и аморфным веществом. Именно межклеточное вещество во многом определяет свойства каждого конкретного вида ткани.

Все соединительные ткани делятся на три группы. Эту классификацию стоит запомнить как каркас, на который потом навешиваются детали.

• Собственные соединительные (волокнистые) ткани — содержат коллагеновые и эластические волокна. Сюда же относят ткани со специальными свойствами: жировую, пигментную, ретикулярную и слизистую.
• Скелетные соединительные ткани — хрящевая и костная. Их отличает твёрдое или упругое межклеточное вещество с большим количеством минеральных соединений (в кости) или протеогликанов (в хряще).
• Система крови — кровь и лимфа как особые виды соединительной ткани с жидким межклеточным веществом.

Всего выделяют 15 видов соединительной ткани — это число стоит запомнить, его иногда спрашивают.

Межклеточное вещество — это то, что отличает соединительную ткань от всех остальных. Оно состоит из двух компонентов: волокон и основного аморфного вещества.

Коллагеновые волокна

Выглядят как широкие неветвящиеся тяжи. Они прочные, но при этом малорастяжимые. Построены из фибриллярного белка коллагена, а на молекулярном уровне — из трёх полипептидных цепей, богатых глицином, пролином и лизином.

Характерная особенность, которую любят спрашивать, — поперечная исчерченность. Она возникает из-за особой упаковки молекул тропоколлагена.

Цепочка сборки: тропоколлаген → протофибриллы → фибриллы → волокна.

Образование коллагеновых волокон проходит в два этапа. Внутриклеточный этап включает синтез полипептидных цепей на рибосомах ЭПС, гидроксилирование, объединение цепей, гликозилирование, упаковку в транспортные пузырьки и выделение наружу. На внеклеточном этапе фермент проколлагенпептидаза отщепляет концевые фрагменты, образуется тропоколлаген, затем под действием лизилоксидазы формируются водородные связи, и молекулы собираются в протофибриллы, а затем в фибриллы.

Типы коллагена и их локализация — классический экзаменационный вопрос:

• I тип — рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ) в разных органах
• II тип — хрящевая ткань
• III тип — ретикулярные волокна, стенки сосудов
• IV тип — базальные мембраны

Эластические волокна

В отличие от коллагеновых, они тонкие и разветвлённые, образуют между собой множество связей. Состоят из двух белков — фибриллина (формирует микрофибриллы) и эластина. Связаны аминокислотой лизином.

Важный момент для экзамена: при окраске толуидиновым синим эластические волокна проявляют свойство метахромазии — изменяют цвет красителя.

Ретикулярные волокна

Построены из коллагена III типа. Их ключевые свойства: аргирофильность (выявляются при импрегнации азотнокислым серебром), тонкие, ветвятся, не набухают, содержат много серы.

Основное аморфное вещество
Это гелеобразная субстанция из глюкозаминогликанов, гликопротеинов, альбумина, метаболитов и неорганических ионов. Оно заполняет пространство между волокнами и клетками.

1. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (РВСТ)

Самая «универсальная» соединительная ткань. Аморфное вещество преобладает над волокнами, а сами волокна лежат рыхло и в произвольных направлениях. Образует строму (интерстиций) органов и подэпителиальный слой кожи. Встречается в стенках сосудов и вокруг них.

2. Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань

Здесь всё наоборот: преобладают толстые пучки коллагеновых волокон, аморфного вещества мало. Волокна идут в произвольных направлениях (потому и «неоформленная»). Образует глубокий сетчатый слой дермы. Клеточный состав: фиброциты и фибробласты.

3. Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань

Волокна упорядочены и идут параллельно — это принципиальное отличие от неоформленной. Бывает двух типов: коллагеновая (сухожилия) и эластическая (выйная связка, стенки крупных артерий). Важный нюанс: эластическая ткань содержит волокна обоих типов (и эластические, и коллагеновые), а коллагеновая — только коллагеновые. Выделяют пучки первого, второго и третьего порядка. Клеточный состав: фиброциты и фибробласты.

4. Ретикулярная ткань

Состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон (коллаген III типа), объединённых в сетевидную структуру. Образует строму кроветворных органов — кроветворные элементы лежат в ячейках этой сети. Выявляется импрегнацией азотнокислым серебром.

5. Жировые ткани

Бывают двух видов: белая и бурая. Состоят из адипоцитов. Белая жировая ткань образует подкожную жировую клетчатку (ПЖК). Бурая отличается большим количеством митохондрий — именно они обеспечивают термогенез (выработку тепла без мышечных сокращений).

6. Слизистая ткань

Её особенность — большое количество гиалуроновой кислоты, благодаря чему аморфное вещество имеет желеобразную консистенцию. Типичный пример — вартонов студень пупочного канатика.

Все хрящи покрыты надхрящницей — это камбий вынесенного типа, состоящий из волокнистого и клеточного слоёв. Именно из надхрящницы поступают новые клетки для роста хряща.

Клетки хрящевой ткани

• Прехондробласты — стволовые, недифференцированные клетки веретеновидной формы с высокой митотической активностью. Ядро гиперхромное с преобладанием гетерохроматина. Выполняют камбиальную функцию.
• Хондробласты — уплощённой формы, с развитой ЭПС. Располагаются в толще надхрящницы, способны к митотическому делению. В процессе дифференцировки превращаются в хондроциты. Формируют внеклеточный матрикс ткани.
• Молодые хондроциты (1 и 2 типа) — дифференцированные клетки округлой или угловатой формы. Располагаются в лакунах под надхрящницей. Хорошо развиты органеллы, цитоплазма базофильна. Секретируют протеогликаны, фибриллярные белки, сульфатированные гликозаминогликаны. Формируют изогенные клеточные группы. По мере старения количество гранулярной ЭПС уменьшается.
• Зрелые хондроциты (3 типа) — лежат изогенными группами (по 2–6 зрелых клеток вокруг одного молодого хондроцита). Полностью утрачивают способность к делению, бедны органеллами.
• Хондрокласты — крупные неделящиеся клетки с «пенистой» базофильной цитоплазмой (много фагосом). Ядро гипохромное, полиплоидное, может быть несколько ядер. Функция — резорбция стареющей хрящевой ткани.

Механизмы роста хряща

• Аппозиционный рост — снаружи. Из надхрящницы выделяются хондробласты, которые накладываются на поверхность хряща, дифференцируются в хондроциты и вырабатывают межклеточное вещество. Реализуется в эмбриогенезе и при репарации.
• Интерстициальный рост — изнутри. За счёт пролиферации хондробластов в толще хряща. Хондробласты делятся, образуя вокруг себя хрящ, после чего превращаются в хондроциты — это процесс «замуровывания себя». Характерен для периода активного роста организма.

Особенности хряща, которые любят спрашивать

Хрящ не имеет кровеносных сосудов — он выделяет антиангиогенный фактор. Питание происходит за счёт диффузии из сосудов надхрящницы, синовиальной жидкости и подлежащей кости. При старении антиангиогенный фактор перестаёт вырабатываться, хрящ пронизывают сосуды, что ведёт к его минерализации.

Клинически важно: при пересадке хряща никогда не бывает отторжения, так как нет сосудов и межклеточное вещество непроницаемо для крупномолекулярных белков иммунной системы.

Три вида хрящевой ткани

• Гиалиновая — самая распространённая. Образует суставные поверхности костей, метафизы трубчатых костей, хрящи воздухоносных путей, передние отделы рёбер. Содержит коллагеновые фибриллы II типа, которые гидрофильны и не объединены в волокна. Межклеточное вещество делится на территориальный матрикс (окружает изогенные группы, оксифилен, образует капсулу и лакуны) и межтерриториальный (базофилен, много протеогликановых агрегатов, которые придают хрящу упругость).
• Эластическая — образует ушные раковины, хрящи носа, хрящи средних бронхов и гортани. Главное отличие — много эластических волокон. Хондроциты крупные, овальные, расположены попарно в цепочки перпендикулярно поверхности. Выявляется окраской орсеином в тёмно-вишнёвый цвет.
• Волокнистая — образует межпозвоночные диски и места прикрепления сухожилий к гиалиновому хрящу. Содержит много коллагеновых волокон I типа. Хондроциты не образуют изогенных групп, имеют вытянутую форму с палочковидным ядром. На периферии переходит в плотную оформленную соединительную ткань. В центре межпозвоночного диска расположено пульпозное ядро — остаток хорды.

Важно для экзамена: при стандартной окраске гематоксилином-эозином три вида хряща неразличимы — все выглядят как бесструктурный матрикс. Для дифференцировки нужны специальные окраски (орсеин для эластического хряща, импрегнация серебром для выявления коллагеновых волокон).